第 1 季

京在县立舞滨南高中享受着高中生活。他应青梅竹马神无凉子的请求，出演自主电影。拍摄中，京目击到站在游泳池跳台上的神秘美少女志乃，以为她是“希望加入游泳部的人”而试图劝诱她，但志乃以真挚目光倾诉的话语，京不知为何听不到。志乃放弃后跳入游泳池，随即忽然消失。“幽灵？”京虽感不可思议，但想出了拯救因部员不足而濒临废部的游泳部的“完美作战”——让凉子拍摄以志乃为模特的游泳部宣传视频，以此吸引男生入部。京立刻开始寻找“神秘转校生”志乃的身影。

京与志乃在游泳池的水中接吻。但当京从水面抬起头时，志乃的身影已经消失。从第二天起，京为了寻找志乃跑遍了整个学校，却无人知晓志乃的存在。此时，志马等人正忙于调整因志乃的干涉而混乱的舞滨服务器系统环境，作为惩罚，将志乃拘束在奥凯亚诺斯。对于京在学校里寻找并不存在的志乃的行为，凉子和富坚觉得“是妄想”而目瞪口呆，京甚至因此与川口扭打起来。京仿佛要挥去这份郁闷般跳入游泳池，只顾不停地游泳。“我要前进，向前进！”仿佛呼应着这声呐喊，京的额头上出现了赛雷布图标。瞬间，拘束志乃的结界消失了。

京站在自家玄关准备去上学，注意到了鞋柜上放置的信封。里面是游戏软件，标题是“泽伽佩因”。京虽感疑惑，但因快迟到，将游戏软件塞进书包冲出了家门。放学后，在舞滨南高中的视听室，游泳部的宣传视频上映。男生们看到身着泳装的志乃的模样而欣喜不已。京对他们的反应感到满意，开始招募游泳部员，却无人理睬。学生会长志马再次向京下达了游泳部存续的严苛条件，京逼近他：“可以把那件事说出来吗？”志马却不予理会，径自离去。于是，京向凉子和富坚透露了“泽伽佩因”的事。但令他惊讶的是，只有自己不知道，大家其实都知道。

奥凯亚诺斯飞行于梅午、梅燕姐妹的故乡上海附近。与此同时，京在舞滨南高中的游泳池边，思考着上次战斗结束后从泽伽佩因·阿尔蒂尔下来时，自己手腕消失的原因。他得出了“泽伽佩因的战斗是真实的虚拟游戏”这一结论，从跳台跳水的同时，额头上出现了赛雷布图标，京被传送到了奥凯亚诺斯。正逢会议结束出现的志乃，京向她抛出疑问，被告知“你想知道的一切，都在那个游戏里”。京立刻开始游戏。另一边，梅午和梅燕向志马直接请求打捞上海服务器的数据，得到了许可。然而，驾驶泽伽坦克出击的梅午和里切尔卡所见到的，是上海服务器附近侵蚀正在扩大的德弗泰拉领域。

志乃留下“这才是现实”的话语后离去。京正要追问其含义，下一秒却回到了舞滨市。他遇到了林濑，请求他“回到游泳部”却被拒绝。志乃的话萦绕在脑海挥之不去。但京无法相信泽伽佩因中的战斗是“现实”，他告诉自己舞滨市的生活才是真实的。此时，京也接受了美泽的辅导，她的话“如果一方是现实，那么另一方必定是虚构”留在了他耳中。回到家，桌上放着连日加班晚归的母亲留下的往常的便条。看到它的瞬间，京的脑海中浮现出“自己是从什么时候开始一个人吃饭的？”这个疑问，同时剧烈的头痛向他袭来。

在现实世界已成废墟的舞滨，泽伽佩因·阿尔蒂尔与科布拉对峙。泽伽佩因·伽鲁达也赶来会合，战斗开始，但加鲁佐奥姆的目的是从泽伽佩因夺取光装甲技术的数据。察觉到此的瑠珳，让战败后严重损坏的伽鲁达自爆。科布拉改变目标，向阿尔蒂尔袭来。随着第二架科布拉的参战，阿尔蒂尔陷入苦战，在与科布拉同归于尽的瞬间，数据被吸收。京惊愕地发现负伤的志乃身体丑陋地粒子化，同样注意到自己手臂也在粒子化，他悚然自失。但透过座舱盖与他对峙的科布拉驾驶员阿维斯，却滴下鲜血，仿佛在夸耀自己是生命体。

京志愿参加泽伽佩因的地面侦察任务，这才意识到自己一直相信的现实中的舞滨其实是服务器内的虚拟空间。克里斯和阿克被正式分配到奥凯亚诺斯。另一方面，放学后的游泳池边，本该总在那里的京却不见踪影。凉子对京和志乃的关系感到怀疑，鼓起勇气向志乃询问，却被志乃反问“对你来说，杂鱼君是什么人？”凉子回答“只是青梅竹马”，志乃拜托她“请给他打打气”。第二天，凉子约京去水族馆约会。约会期间，京一直兴奋不已。通过数码相机取景器看到京这副模样的凉子，意识到自己并没有帮到京。

经历了诸多残酷体验，京被强烈的虚无感侵袭。为了寻求活着的实感，他在现实与虚构的夹缝中拼命挣扎。志马采纳了瑠珳的建议，为了判断那样的京能否成为今后的战力，给予了他试炼。为了让京正视现实，志马让他与梅午搭档，驾驶泽伽佩因·阿尔蒂尔前往现实世界的舞滨服务器。京在废墟高楼的底层目睹了一个小小的存储单元。当被告知那就是他们生活的舞滨服务器时，京大为动摇，撇下梅午返回了服务器内的虚拟世界。

期末考试——尽管不知为何只有一道送分题的答案想不起来，京还是顺利通过。他与凉子的关系也基本恢复如初，松了口气。在奥凯亚诺斯上，正讨论着是否执行大规模作战。得知京“物理数据已恢复到与前一版本同等水平，身体上是优秀的枪手”，志马决心执行作战。另一方面，在舞滨服务器，林濑和牛尾与京和解并加入了游泳部。游泳部复活迈出一大步，京难掩喜悦。公私都顺利的京欣然同意参加作战。但作为交换条件，他向志马请求将游泳部的废部时间延期一个月。这时，克里斯和阿克也说“我们也有条件”，为了“重新制造回忆”而降落至舞滨服务器。京与二人在咖啡馆交谈，被告知了许多冲击性的事实。

暑假前，凉子在整理电影研究社房间时，发现了一部前辈河能亨的自主电影光盘，名为“世界终结之夏的一天”。那是一部只是平淡地映出无人舞滨景色的乏味作品，却散发着一种令人折服的、不可思议的真实存在感。为了寻找自己电影的主角而来到京等人所在的游泳池的凉子，约好一起参加结业式当晚的夏日祭典。那时，京向志乃询问河能的事，志乃回答：“……河能君因病在休息。下学期应该会回来吧？”对志乃的反应感到违和的京，被志马等人告知“河能是在战斗中战死的赛雷布朗特”。这个世界通过将赛雷布朗特的死亡以事故死、转校，或者像林濑的恋人津村佐知子那样“存在却无法相见的人”等种种形式来接受，从而将矛盾控制在最小限度。

侦察任务中，阿克因身体不适所苦，首次向克里斯坦露了对死亡的恐惧。与此同时，京得知阿克的湿损伤很严重，余命所剩无几，受到冲击。对此，志马命令京和志乃，与为了“制造回忆”而再次降落地面的克里斯和阿克同行。实际上，志乃和阿克是挚友。京请求凉子帮忙拍摄双人约会的快照，凉子不情愿地答应了。然而，双人约会却以志乃&阿克、京&克里斯的组合展开，与凉子的预想相反。途中，阿克在宠物店买了一只小狗，取名皮耶塔。志乃和阿克愉快地交谈，旁观的克里斯也面露微笑，丝毫不见苦恼的迹象。京对三人的样子感到违和，向克里斯吐露了自己的感受，克里斯说道：“不做点什么的话，我和阿克都会不安的……”这时，京等四人接到了出击命令。

京一直担心着逐渐觉醒为赛雷布朗特的凉子。在奥凯亚诺斯，港等人正忙于解析新诞生的赛雷布朗特候补的数据，但听说能从觉醒走向成熟的人很少，京松了一口气。此外，虽然查明加鲁佐奥姆的根据地大致位于北极附近，但未能锁定具体位置。从京那里听说此事的克里斯，为排遣失去阿克的悲伤，以芽衣焰为搭档，努力训练泽伽佩因·弗利斯贝尔格。看到此情此景，京痛感需要补充驾驶员，但他刚刚目睹了阿克的死亡，只对志乃说唯独不希望神无成为赛雷布朗特。

志马任命凉子为凉子的教育负责人，看到作为赛雷布朗特顺利成长的凉子，京心情复杂。来到奥凯亚诺斯，他目睹凉子正打开自制便当，与大家打成一片。初次目睹现实世界，凉子被其美丽所迷，不停地转动数码相机拍摄。志马正式任命凉子为泽伽佩因·阿尔蒂尔的向导。能为京出力让凉子感到高兴。京则下定决心要保护凉子。“只要和京在一起，我就能变强。就能飞得更高……”模拟训练室中开始了泽伽佩因的战斗训练。目睹初次尝试便打出惊人高分的凉子，志马确信凉子是女巫——能够与枪手心灵感应进行数据链接的特殊向导。

志马等人分析泽伽佩因·阿尔蒂尔遭到奇袭的记忆影像，确认了加鲁佐奥姆为对抗泽伽而开发的新兵器的存在。一旁，京无法接受凉子的死，茫然自失地呆立不动。回过神时，他已在追忆与凉子的回忆，彷徨于舞滨市内。最后，他造访了凉子的家，点击她房间电脑屏幕的瞬间，映出的尽是京的影像。紧接着，语音备忘录中记录的凉子的声音响起，她的死亡瞬间变得无比真实，京痛哭失声。面对这样的京，港操纵着浩司的精神，试图以凉子之死为契机，引导京去了解人类灭亡的历史。

舞滨市。本该一如既往的日常——时钟的指针却发生了摆动，世界瞬间冻结。美泽被这微弱的迹象毫无缘由地感到不安，独自冲入了舞滨市内。另一边，京得知发现的凉子数据可以复原，难掩喜悦。但志马下令冻结凉子的复原作业，优先开发对抗反泽伽·科特里克的兵器。美泽为消除不安在舞滨市内彷徨，最后试图乘电车离开市外，却惊愕地发现自己一步也无法踏出城镇。追来的鞍重找到了因震惊而失神的美泽，温柔地抱住了她。

8月31日——舞滨服务器所有数据被重置、一切将回到149天前的当天。京从志马那里被告知了诸多事实：舞滨的虚拟世界在崩溃前会定期重置；人类在无限循环的世界中继续生存；作为机器的服务器终有一天会损坏；以及凉子将随重置一同被编入舞滨服务器……被异样的丧失感击垮的京，连瑠珳等人的安慰之言也听不进去。回到家的京收到一个寄给自己的包裹。里面是前一个版本的京写的日记，阅读的瞬间，他明白了至今为止的神秘信息都是前一个版本的京向自己发出的警告。此时，作为赛雷布朗特半觉醒、理解了世界会被重置的富坚和林濑前来造访，告知想和京一起迎接最后时刻。

阿维斯在加鲁佐奥姆的北极主要基地陷入沉思。他无法理解没有未来的人类为何还要继续战斗。听到此言，辛说“那个人一定知道！”随即驾驶科布拉出击。京为商讨凉子的未来而到奥凯亚诺斯拜访志马。但志马和志乃因“绝密”外出而不在。执行侦察任务的京和凉子遭遇科布拉率领的敌方机动部队，但驾驶泽伽佩因·阿尔蒂尔轻松将其击破。京对敌人过弱感到违和，然而他们刚一返回奥凯亚诺斯，一级警报便响彻全舰。辛贴在阿尔蒂尔身上被传送过来，侵入了舰内。面对拥有血肉之躯的辛，身为幻体的京等人束手无策。

志马等人分析了被移植了“复元者”辛一部分的凉子幻体数据，确认她已基本修复至完全状态。凉子从昏睡中醒来，恢复了正常生活，但因形成情感的领域留在了泽伽佩因·阿尔蒂尔内，除与阿尔蒂尔纠缠时外，都处于情感缺失状态。京无法放任这样的凉子独处，总是对她挂念不已。在奥凯亚诺斯上，志马告知志乃最终作战即将实施。瑠珳和克里斯等人对志马和志乃的费解行为愈发感到不信任。另一方面，不知世界真相的川口等人日复一日地努力活着，京对此心情复杂，不由自主地反抗他们，这种态度最终导致了斗殴。

在舞滨一座雅致的餐厅，志乃接受瑠珳的邀请共进晚餐。这一天，有人通过卫星网络播送了未加密的舞滨服务器位置信息。瑠珳确认这是志乃所为，试图追问她的真正意图，但志乃只顾吃着全套料理，从容地搪塞过去。另一方面，捕捉到泄露信息的阿维斯和辛，为摧毁舞滨服务器而驾驶反泽伽·科特里克发动奇袭。京和凉子驾驶泽伽佩因·阿尔蒂尔迎击。但尽管奋力作战，科特里克还是侵入了舞滨服务器的保管设施。

被卷入爆炸、炸得粉碎的舞滨服务器。“我没能保护好他们……可恶——！”京发出绝叫。但下一秒，他却传送到了本应与服务器一同消灭的舞滨虚拟世界。在那里与志乃、瑠珳等人会合后，京从志马口中得知了事件真相。原来被反泽伽·科特里克摧毁的舞滨服务器是伪装品，真正的服务器竟位于月球表面。而且，加鲁佐奥姆的根据地——吉菲塔斯也存在于月球。在奥凯亚诺斯上，从科特里克夺回的数据解析继续进行，但志马的身体突然出现异变。瑠珳通过秘密调查得知，志马和志乃“没有进入量子服务器前的个人资料”。

对反泽伽·科特里克的数据解析完成，加鲁佐奥姆的北极主要基地全貌得以判明。于是，志马向京等人传达解析结果，宣布执行“最终作战”。作战若成功，人类将作为拥有肉体的生命体在现实世界复活。京等人惊讶之余也兴奋起来。然而，瑠珳却不相信志马的话，甚至黑潮也公然反驳志马：“事到如今取回肉体还有什么意义？”“您没有权利决定我们的去处！”志马得知赛雷布拉姆并非铁板一块，因而推迟了作战。但随之身体不适袭来，“这具身体，也差不多到极限了……”瑠珳偷听到他的喃喃自语，逼近志马让他和志乃表明真实身份，志马却含糊其辞：“就算不知道，作战也不会受到影响。”

加鲁佐奥姆的大规模地球侵略开始了。从北极主要服务器释放的超巨大德弗泰拉领域在不到24小时的时间内覆盖了整个地球。在奥凯亚诺斯上，阻止了志马幻体数据崩坏的志乃，向京等人揭示了志马的真实身份——志马是被称作“幻体克隆”的分身存在，其本体是背叛纳加、加鲁佐奥姆的叛乱者。他代替留在加鲁佐奥姆内部为人类贡献力量的本体被派往地球，“幻体克隆”与普通幻体不同，寿命有限。黑潮等人在对这一冲击性事实感到震惊的同时，也对知晓志马真实身份的志乃投去怀疑的目光。但“我相信志乃前辈！”这句话驱散了不信任感，众人的心团结一致。

赛雷布拉姆的母舰群接连突入设有北极主要服务器的超巨大德弗泰拉领域。确认所有舰船突入后，多瓦卡独自飞向宇宙以攻击敌方轨道基地。趁此间隙，奥凯亚诺斯向设有大型量子传送门的主要服务器中心部突进。看穿奥凯亚诺斯目的的阿维斯和辛试图阻止，但被赛雷布拉姆舰队的拼死攻击所阻，无法靠近奥凯亚诺斯。克里斯和志乃发现了“茧之房间”并予以摧毁。“光生之城正遭受攻击！”焦急的阿维斯和辛作为最后手段，拉着部分舰队一同自爆。

泽伽佩因·弗利斯贝尔格虽孤军奋战，但因量子液耗尽而返回奥凯亚诺斯。在吉菲塔斯的电脑空间中，泽伽佩因·阿尔蒂尔和伽鲁达遭到反泽伽·明迪埃的猛烈攻击。事已至此，志马承认最终作战失败，命令全员退避至舞滨服务器。“至今为止……能陪在我身边……谢谢你们。”志马温柔的话语，让港不由自主地抱住他，哽咽落泪。留下濒死的志马和AI们，志乃等人接连传送消失。随后，志马也化为一缕光，不知传送去了何处。电脑空间内，陷入危机的阿尔蒂尔和伽鲁达也化为光消失了。惊愕的阿维斯和辛立刻开始搜索其踪迹。

奥凯亚诺斯与加鲁佐奥姆的最终决战愈发惨烈。泽伽佩因·弗利斯贝尔格脱离战线，而为了保护舞滨服务器奋战的泽伽佩因·伽鲁达因使用了必杀技全息爆破冲击，导致量子液耗尽而倒下。就在反泽伽兵器即将袭击陷入绝境的舞滨服务器之际，千钧一发之际，复活的泽伽佩因·阿尔蒂尔凭借京与凉子的配合，勉强击退了反泽伽兵器。另一方面，港等人继续分析着志马托付给他们的“量子液积层化技术”和“幻体修复程序”的数据，却陷入了绝望——即使能将它们带回，赛雷布拉姆也无法实现。

“我绝不会再倒下！”京声嘶力竭地喊道，驾驶着泽伽佩因·阿尔蒂尔不断击破加鲁佐奥姆的机动部队。攻击超巨大德弗泰拉“萨巴特”的奥凯亚诺斯舰队陷入苦战，被迫撤退。多瓦卡的伊佐拉司令虽强行突袭轨道基地“克劳德”，但加鲁佐奥姆的绝对防线连托加的泽伽佩因·阿尔蒂尔也无法攻破。持续侵蚀扩张的“萨巴特”终于吞噬了所有服务器。在伊佐拉司令被迫做出最终决断之际，京的泽伽佩因·阿尔蒂尔出现在他面前。最后的希望之光——泽伽佩因，向加鲁佐奥姆的反泽伽兵器发起挑战。赌上人类未来与进化野心的最终决战开始了。